Рефлекторный принцип регуляции. Вегетативная нервная система
Рефлекторный принцип регуляции. Вегетативная нервная система
Рефлекторный принцип регуляцииИдею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка - ответ», высказал французский философ Репе Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И.М. Сеченов, И.П. Павлов.Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помощью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».Рефлекторная дуга - это морфологическая основа рефлекса. Рефлекс - это закономерная реакция организма на действие раздражителя (обратите внимание - на действие раздражителя, а если его нет - значит, это не рефлекс) при обязательном участии ЦНС. Различаются также рефлексы, реализующиеся через клетки нервных ганглиев. В любом случае должна быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлексов она формируется независимо от жизненного опыта индивидуума - становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя.Самая простая рефлекторная дуга - моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: афферентного и эфферентного. Обычно латентный период, т.е. время от момента нанесения раздражителя до конечного эффекта (или это называется временем рефлекса) - достигает в таком случае 50-100 мс, а центральное время - промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Известно, что для прохождения 1 синапса в среднем требуется около 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе.Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.1. Безусловные и условные рефлексы - по способу образования рефлекторной дуги.2. Моносинаптические, полисинаптические - по компонентам рефлекторной дуги.3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные - по расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.4. Интерорецептивные, экстсрорецептивные - по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.5. Половые, оборонительные, пищевые и т.д. - по биологическому значению рефлекса.6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или - соматические, вегетативные) - по принципу - какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные - по конечному результату.
Физиология вегетативной нервной системы
Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность нейронов головного и спинною мозга, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.
Центральные структуры вегетативной нервной системы (ВНС)
Различают краниобульбарный отдел ВНС, включающий в себя ядра III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов, тазовый нерв и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга).
С точки зрения иерархии управления все образования ВНС условно делят на этажи. 1-й этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система). 2-й этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований. 3-й уровень - центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление прсганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). 4-й этаж представлен высшими вегетативными центрами - гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой больших полушарий.
Основная функция ВНС - это регуляция деятельности внутренних органов. При этом симпатическая система (Б), как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме - за счет активации процессов гликогенолиза, глюконсо-генеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.
Парасимпатическая система (А) оказывает трофотропное действие, она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно-кишечном тракте, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность.
Общий план строения ВНС. Для парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или правильнее их называть - преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе - симпатические, в сакральном - парасимпатические нейроны). Их отростки - преганглионарные волокна - идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические - до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические - до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.
Метасимпатическая нервная системаМетасимпатическая нервная система (МНС) - это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатичсская система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний - за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные - вставочные - эфферентные нейроны).Симпатическая системаПреганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.
Схема вегетативной нервной системы
I - Преганглионарные волокна,
II - вегетативные ганглии,
III - постганглионарные волокна и клетки-мишени,
IV- иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени;
В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.
На основании физиологических и фармакологических данных можно составить следующую схему воздействия симпатических волокон на деятельность органов и тканей (см. таблицу).
Возможные варианты реакций органов-мишеней на норадреналин в зависимости от преобладания в них а- или Р-адренорецепторов
NN
Орган
Эффект
Альфа-адренорецепторы
Бета-АР
Примечание
1
сердце
стимуляция
-
бета-1-АР, усиление работы сердца
2
сосуды сердца
дилатация (м.б. констрикция)
Альфа-АР, сужение
бета-2-АР, расслабление
доминирование бета-АР приводит к дилататорному эффекту
3
сосуды кожи, сосуды ЖКТ
констрикция
Альфа-1-АР, активация
-
4
сосуды скелетных мышц
в покое конструкция, в работающих мышцах - дилатация
Альфа-1-АР, стимуляция
бета-2-АР, расслабление
5
вены
конструкция
Альфа-1-АР, стимуляция
-
6
гмкжкт
расслабление
Альфа-1-АР, расслабление
бета-2-АР, расслабление
7
сфинктеры ЖКТ
сокращение
Альфа-1-АР, сокращение
-
8
мышца мочевого пузыря (детруссор)
расслабление
-
бета-2-АР, расслабление
9
сфинктер мочевого пузыря
сокращение
Альфа-1-АР, сокращение
-
10
семявыносящий проток
стимуляция
Альфа-1-АР, сокращение
-
11
семенные пузырьки
стимуляция
Альфа-1-АР, сокращение
-
12
матка
эффект зависит от доминирования популяции АР
Альфа 1 - АР, стимуляция
бета-2-АР, расслабление
*
13
цилиарная мышца глаза
расслабление
-
бета-2-АР, расслабление
14
дилататор зрачка
стимуляция
Альфа-1-АР
-
15
трахеобронхи-альные мышцы
расслабление
-
бета-2-АР, расслабление
16
секреция в ЖКТ
угнетение
-
бета-2-АР, угнетение
17
гликогенолиз в печени
стимуляция
-
бета-2-АР, стимуляция
18
глюконеогенез
стимуляция
-
бета-2-АР, стимуляция
19
липолиз
стимуляция
-
бета-2-АР, стимуляция
20
потовые железы
стимуляция за счет АХ+М-ХР
-
-
* У небеременных симпатическая система вызывает стимуляцию. При беременности основная масса симпатических волокон дегенерирует, и одновременно при беременности возрастает концентрация бета-2-АР, поэтому стимуляция не имеет места.
Из представленных данных видно, что симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма - под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, липолиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является основой существования. Происходит улучшение вентиляции легких. Одновременно, при активации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря.
Парасимпатическая нервная системаЦентральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбосакральном отделе спинного мозга. В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре - ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера (иннервация сфинктера зрачка) и часть его - ядро Перлеа, иннервирующего ресничную мышцу глаза. В продолговатом мозгу имеются парасимпатические ядра VII, IX, Х пар черепно-мозговых нервов. Парасимпатическое ядро VII пары иннервирует слизистые железы полости носа, слезную железу, а через chorda tympani - подъязычную и подчелюстную слюнные железы. Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоушную железу. Парасимпатическое ядро Х пары (вагуса) - одно из самых мощных. Оно иннервирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт). В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены парасимпатические нейроны, которые иннервируют органы малого таза.Распространенность влияния парасимпатического отдела более ограничена, чем симпатического. Почти все сосуды тела не имеют парасимпатических волокон. Исключение - сосуды языка, слюнных желез и половых органов.Как и симпатическая система, парасимпатическая имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), поэтому преганглионарные волокна - длинные, а постганглионарные - короткие. С органом контактирует постганглионарное волокно. Оно либо непосредственно взаимодействует с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую нервную систему.В прегапглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин.Эффекты парасимпатической системыНа сердце - угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов - активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов - активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ - активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря - расслабление, мышца мочевого пузыря - активация, сфинктер зрачка - активация, ресничная мышца глаза - активация (повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза), повышение кровенаполнения сосудов половых органов, активация слюноотделения, повышение секреции слезной жидкости. В целом, возбуждение парасимпатических волокон приводит к восстановлению гомеостаза, т.е. к трофотропному эффекту.Высшие вегетативные центрыГипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует большое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса.1. Деление на эрготропные и трофотропные ядра (классификация Гесса) - ядра, которые вызывают активацию симпатической и парасимпатической нервной системы, соответственно, по Гессу - эти ядра разбросаны по всему гипоталамусу.2. Деление на симпатические и парасимпатические ядра - полагают, что в передних отделах гипоталамуса локализованы в основном ядра, которые вызывают активацию пара симпатической нервной системы, в задних же отделах - ядра, вызывающие активацию симпатического отдела ВНС.